Organogénesis
I) Introducción
Los dientes son componentes naturales de la organización craneofacial de los vertebrados y más particularmente de los mamíferos.
Cada diente constituye un modelo excepcional de desarrollo, citodiferenciación y organización espacial. Los dientes comienzan a formarse en el embrión en la sexta semana de desarrollo; Las células del epitelio oral se dividen para formar los brotes dentales, lo que finalmente conduce a la formación de los órganos dentales.
II) Origen del sistema dentario
La embriología del sistema dentario es inseparable de la embriogénesis cefálica porque los dientes derivan de la neurilación. Los dientes se desarrollan a partir del ectodermo y el mesodermo, el esmalte surge del ectodermo en la cavidad oral y todos los demás tejidos surgen del mesénquima asociado.
- el ectodermo del estomodeo: está formado por capas de células fusiformes superficiales y cúbicas profundas; Este epitelio está separado del ectomesénquima subyacente por la membrana basal. Este ectomesénquima es responsable de inducir la formación del órgano del esmalte.
- Ectomesénquima: derivado de las células de la cresta neural (CCN), es responsable del rápido aumento volumétrico de los brotes faciales; En estos ya están presentes las ramas del nervio trigémino rodeadas de células de Schwann .
III) Formación del mesénquima odontogénico
Es alrededor de la 5ª-6ª semana de vida intrauterina que observamos, desde el ectomesénquima de las crestas neurales que rodean al trigémino, migraciones celulares que, entre otras cosas, se reagruparán en la región presunta de las futuras arcadas dentarias, debido a numerosas mitosis, la zona presunta de odontogénesis presentará una mayor densidad celular que las zonas vecinas. Esta condensación se llama mesénquima odontogénico. Durante las etapas iniciales del desarrollo del germen dentario, el mesénquima odontogénico tendrá un papel inductivo; de hecho, a diferencia de otras regiones del epitelio oral, sólo el epitelio que remata el mesénquima odontogénico es competente para responder a esta inducción. La formación del mesénquima odontogénico se inicia en la región incisiva y continúa progresivamente hacia la futura región molar, con una ligera precocidad en la mandíbula en comparación con el maxilar.
IV) Formación de la hoja primitiva:
El aumento de mitosis a nivel de la base germinal del epitelio bajo la inducción del mesénquima odontogénico da como resultado un aumento en el número de bases superficiales, se observa una ligera protuberancia epitelial en la superficie lingual de los brotes nasales maxilares y mandibulares, esta etapa se llama pared saliente, es una etapa de transición, de hecho la base germinal del epitelio se invagina rápidamente en el mesénquima, hablamos entonces de lámina primitiva o pared hundida, de la vertiente externa de la pared se forma una expansión epitelial llamada lámina vestibular y otra interna es la propia lámina dentaria.
- Evolución de la lámina vestibular:
Poco a poco la lámina vestibular se irá ahuecando como resultado de la citólisis de las células centrales, dando lugar a la formación de un surco o vestíbulo que separa las regiones labio-yugales de los territorios maxilares.
- Evolución de la cuchilla dental:
Frente a las papilas mesenquimales del mesénquima odontogénico, la lámina dental misma se encuentra en posición palatina en el maxilar y en posición lingual en la mandíbula con respecto a la lámina vestibular.
V) Formación de placas dentarias o gérmenes dentarios:
La lámina dentaria primaria dará lugar a 10 gérmenes dentarios lácteos por arcada, luego apoptosis (muerte programada) de estos últimos y aparición de la lámina dentaria secundaria que está en el origen de los dientes permanentes.
VI) evolución del germen dentario (morfogénesis dentaria)
A) Etapa de yema :
La lámina dental se hipertrofia en relación con la papila mesenquimal después de la actividad mitótica. Esta es la etapa del brote dentario.
B) Estadio de cúpula joven:
El germen evoluciona rápidamente a nivel morfológico.
La capa epitelial va tomando forma de copa a medida que aumenta su superficie y vemos una agrupación de células en el centro del epitelio: se trata del nudo primario del esmalte (NEC), que es una formación transitoria, por lo que desde fuera lo describimos:
-un epitelio adamantino externo (EAE).
-un epitelio adamantino interno (IAE)
Esta última está separada de las células mesenquimales por una membrana basal; y entre las dos celdas de llenado.
-En el medio se encuentra el nódulo primario del esmalte (NEP) que es responsable de los ejes de desarrollo del germen dentario.
C) La fase de la cúpula envejecida:
-desaparición de la NEP
-Las células de relleno se disociarán en forma de estrella y serán unidas por los desmosomas, estas células se convertirán en el Retículo Estrellado (RE).
-Las células EAI se alargan.
Así que tenemos tres capas de células epiteliales:
EAE—RE—EAI;
*en la parte ecto-mesenquimal (EM): la parte ecto-mesenquimal (EM) toma el nombre de papila mesenquimal, la vascularización está más organizada y tiene el inicio de la inervación.
*la parte periférica: el saco folicular está organizado en capas celulares.
D) La etapa de campana:
1-La parte epitelial :
-Una cuarta capa celular denominada Estrato Intermedio se inserta entre el RE y el IAE;
-Los nódulos secundarios del esmalte (NES) aparecen en las zonas de las futuras cúspides. Su número dependerá del número de cúspides (tantas cúspides como nodos secundarios). Controlarán los fenómenos de diferenciación responsables de la morfogénesis dentaria.
-Las células EAI se alargarán aún más para convertirse en futuros ameloblastos en el origen del esmalte.
-EAI y EAE en la periferia de la campana se yuxtaponen para formar la vaina HERTWIG que se hundirá en el ectomesénquima; Esta estructura será el origen de la formación de raíces.
-entonces en esta etapa encontramos cuatro capas: EAE-RE-SI-EAI y que estarán en el origen de la formación del órgano del esmalte.
- Epitelio adamantino externo (EAE): formado por células cuboidales o aplanadas, regulares con una disposición regular, las mitosis son numerosas en las proximidades de la zona de reflexión, en la base del órgano del esmalte, disminuyen gradualmente a medida que se acerca a la parte superior de este último. En este nivel las células prácticamente no se multiplican.
Los capilares que provienen del saco dentario aseguran el aporte nutricional y el metabolismo de éste.
- El retículo estrellado (SR): ocupa el centro del órgano del esmalte, el citoplasma de estas células está comprimido por la presencia de un gel que ocupa los espacios intercelulares, estos últimos se ensanchan considerablemente, mientras que los extremos citoplasmáticos están estirados por los desmosomas que conectan las células entre sí.
- El estrato intermedio (SI): está situado entre el RE y el EAI, formado por 3 a 5 capas de células contiguas unidas entre sí por numerosos desmosomas, las células tienen una forma muy aplanada, el citoplasma presenta numerosas actividades enzimáticas.
- Epitelio adamantino interno (IAE): sus células son ligeramente aplanadas en comparación con las del epitelio externo al que se asemejan.
Estas células representan los futuros preameloblastos.
2-La papila mesenquimal : las células ectomesenquimales que miran hacia las células EAI se diferenciarán en odontoblastos en el origen de la dentina coronal.
3-El saco folicular : originado del mesénquima periodontal, que rodea al órgano del esmalte y a la papila mesenquimal, tendrá la siguiente función:
– proteger el germen dental durante las últimas fases de su desarrollo; – proporcionar al órgano del esmalte los elementos nutricionales necesarios durante la amelogénesis a través de su vascularización.
– aporta los elementos celulares y fibrilares induciendo la formación del cemento, del desmodonte y del hueso alveolar .
VII) Formación de la corona
A) amelogénesis
La formación del esmalte ocurre en tres etapas: etapa precursora, etapa secretora y etapa de maduración.
- Estadio precursor: es el estadio de diferenciación de los ameloblastos que es consecuencia de las interacciones entre las células epiteliales y los fibroblastos periféricos de la papila mesenquimal.
- Etapa de secreción: corresponde a la secreción de precursores de la matriz orgánica del esmalte luego su mineralización por deposición de cristales de hidroxiapatita.
- Etapa de maduración: el esmalte se formará en capas sucesivas, desde la unión esmalte-dentina hasta la superficie del diente, hasta la erupción del diente en la cavidad oral, la corona quedará cubierta por una capa de células epiteliales cuyo metabolismo es nulo, es el órgano adamantino reducido.
- Dentinogénesis:
Se realiza en varias etapas sucesivas:
- La diferenciación de los odontoblastos que se produce a partir de los fibroblastos periféricos de la papila mesenquimal, condicionada por la presencia suprayacente de preameloblastos.
- Síntesis y secreción de precursores de la matriz dentinaria por los odontoblastos y está compuesta de proteínas y proteoglicanos.
- Maduración de la dentina.
- Mineralización de la dentina.
VIII) Formación de raíces
A) Formación de la vaina epitelial de HERTWIG:
Una vez completada la amelogénesis, la actividad mitótica se intensifica en la zona de reflexión; Las dos capas epiteliales (EAI y EAE) unidas entre sí se alargan y se doblan hacia el eje central del germen. Esta proliferación celular conduce a la formación de una vaina epitelial biestratificada que se extiende en dirección apical: ésta es la vaina epitelial HERTWIG; Esta vaina se interpone entre la papila dentaria y la capa interna (o “capa de revestimiento”) del folículo dentario que encapsula el germen dentario.
Esta vaina posee en su extremo apical una abertura circular que constituye el foramen primario y por donde penetrarán elementos vasculares y nerviosos hacia la futura pulpa dentaria.
La orientación de esta vaina condicionará la forma y número de raíces dentarias de cada germen.
B) Formación de dentina y pulpa radicular :
La dentina radicular se forma a medida que la vaina de Hertwig crece apicalmente e induce progresivamente la diferenciación de los odontoblastos.
La dentina se aplica en dirección centrípeta y se organiza alrededor de las prolongaciones citoplasmáticas de los odontoblastos y la parte no mineralizada de la papila mesenquimal (coronal y radicular) dará origen a la pulpa dental.
El cierre del ápice ocurre aproximadamente 1 año después de la erupción del diente.
C) Formación del cemento :
La cementación ocurre en la periferia de la dentina radicular, comienza en el área cervical y continúa apicalmente hasta el ápice del diente a medida que la vaina de Hertwig se desintegra. Los cementoblastos de células mesenquimales indiferenciadas desarrollarán una matriz orgánica que incluye fibras de colágeno y luego mineralizarán estas últimas a lo largo de toda la superficie de la raíz.
D) Formación del hueso alveolar :
En la cara externa del saco folicular, observamos el inicio de los procesos de diferenciación celular que conducen a la formación de osteoblastos encargados de la síntesis y secreción de la matriz orgánica del hueso y luego su mineralización.
Al final de su construcción, el hueso alveolar se unirá con las bases óseas maxilares.
E) Formación del desmodonte
Durante la formación de la raíz, las fibras del saco folicular se reorientarán, los extremos de las fibras se incorporarán al cemento por un lado, y al hueso alveolar por otro, cuyas inserciones ligamentosas se colocan a medida que progresan los procesos de cementogénesis y osteogénesis.
La última parte en formarse es la porción apical .
XI) CONCLUSIÓN
La embriología es, de hecho, la base que nos permite comprender toda la organización anatómica de una región.
Organogénesis
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